1、鰍超科(Cobitoidea)是鯉形目(Cypriniformes)魚類的重要組成部分。鰍超科中的鰍科(Cobitidae)和平鰭鰍科(Balitoridae)魚類統(tǒng)稱鰍類(Loach)，二者間以及二者和鯉科(Cyprinidae)魚類間的系統(tǒng)發(fā)育關系至今仍存在較大爭議。中國是鰍類種類最為豐富的國家，有很多屬、種為我國特有。鰍類是較為復雜的類群。目前，有關鰍類系統(tǒng)發(fā)育關系的報道較少，這就使鰍類的生物地理學過程研究變得較為困難。鰍類的分類

2、及系統(tǒng)發(fā)育研究也直接影響到鯉形目魚類的分類和系統(tǒng)發(fā)育研究。有關鰍超科魚類系統(tǒng)發(fā)育的報道也較少，尤其從分子水平上來研究鰍超科魚類系統(tǒng)發(fā)育關系目前還未見報道。因此，本研究采用鰍超科魚類的線粒體細胞色素b基因(cytb)和控制區(qū)(d-loop)序列作為分子標記，對鰍超科魚類的分子系統(tǒng)發(fā)育關系進行研究，并依據(jù)得到的系統(tǒng)發(fā)育關系，推測鰍超科魚類主要分支事件的發(fā)生和部分形態(tài)特征的演化。本研究得到如下主要結果： 1.選擇了鰍超科魚類共93尾標

3、本，代表67個種，并以鯉科魚類的鯉魚(Cyprinuscarpio)和斑馬魚(Daniorerio)作為外類群，測定了線粒體cytb基因和控制區(qū)序列，比較了這兩個序列在堿基組成和進化速率上的差異情況。結果表明，所有個體的cytb基因全長為1140bp，平均核苷酸組成為：A=28.1％，T=28.7％，C=28.2％，G=15.0％。轉換數(shù)(Ti)明顯大于顛換數(shù)(Tv)，其平均Ti/Tv的值為2.093?？刂茀^(qū)序列長度變異為834bp到9

4、44bp，有許多插入缺失存在于序列中。序列的平均堿基組成為：A=34.5％，T=31.9％，C=19.8％，G=13.8％。與cytb基因的平均堿基組成相比，控制區(qū)表現(xiàn)出了強烈的A和T含量的偏倚。其平均Ti/Tv的值為1.096。進化速率的比較結果顯示，總體上控制區(qū)的變異大于cytb基因的變異(d-loop/cytb=1.83)。但是，若只考慮親緣關系較近的類元之間的變異，即當cytb的變異小于0.10的情況下，則控制區(qū)的變異小于cyt

5、b基因的變異(d-loop/cytb=0.78)。部分同質性檢驗顯示研究中所用的兩個序列片段間不存在顯著差異(P=0.07＞0.01)，因此采用這兩個片段的組合數(shù)據(jù)，通過最大簡約法(MP)、鄰接法(NJ)和貝葉斯法(BI)來重建鰍超科魚類的分子系統(tǒng)發(fā)育關系。三種方法分析得到的系統(tǒng)樹拓撲結構基本一致。鰍超科魚類的分子系統(tǒng)發(fā)育關系為：((雙孔魚科+胭脂魚科)+(沙鰍亞科+(平鰭鰍科+(花鰍亞科+條鰍亞科))))。以此為依據(jù)，將鰍類的四個類群

6、都提升為科，分別命名為沙鰍科(Botiidae)、平鰭鰍科(Balitoridae)、花鰍科(Cobitidae)和條鰍科(Nemacheilidae)，它們再和雙孔魚科及胭脂魚科一起組成鰍超科(Cobitoidea)。 2.以cytb基因為分子標記，結合形態(tài)學等特征對沙鰍科魚類系統(tǒng)發(fā)育關系進行了詳細的討論。采用最大簡約法(MP)、鄰接法(NJ)、最大似然法(ML)和貝葉斯法(BI)四種方法構建系統(tǒng)發(fā)育樹。四種方法分析均以較高的

7、支持率一致顯示沙鰍魚類可以構成單系群，與其它鰍類的關系較遠，可以提升為一個獨立的科。形態(tài)特征分析顯示沙鰍科具有兩個顯著的離征與其它鰍類相區(qū)別，可以構成單系。沙鰍科包含三個屬：沙鰍屬(Botia)、副沙鰍屬(Parabotia)和薄鰍屬(Leptobotia)，它們分別構成單系。其中沙鰍屬位于根部位置，副沙鰍屬和薄鰍屬為姐妹群關系，較為進化。 3.以沙鰍科為例，對控制區(qū)序列的結構進行了分析，同時討論了控制區(qū)在系統(tǒng)發(fā)育方面的意義。序

8、列分析結果表明沙鰍科的控制區(qū)分為終止序列區(qū)(ETAS)、中央保守區(qū)(CD)和保守序列區(qū)(CSB)。在這三個區(qū)域中分別識別了一系列保守序列，并給出了它們的一般形式。在終止序列區(qū)中，識別了ETAS1這一保守序列；在中央保守區(qū)識別了CSB-D，CSB-E和CSB-F三個保守序列；在保守序列區(qū)中成功地識別了CSB-1、CSB-2和CSB-3。沙鰍科魚類控制區(qū)的結構與脊椎動物線粒體DNA控制區(qū)的結構一致。分子系統(tǒng)發(fā)育分析的結果與cytb基因的基本

9、一致。 4.結合歐洲的一些花鰍科魚類，對花鰍科的系統(tǒng)發(fā)育關系進行了研究。結果表明，花鰍科中鱗頭鰍屬(Lepidocephalus)位于根部位置，花鰍屬與泥鰍屬魚類均不能構成單系。NJ、MP和BI分析一致地識別出四個單系類群：花鰍類群Ⅰ(CobitisⅠ)、泥鰍類群Ⅰ(MisgurnusⅠ)、花鰍類群Ⅱ(CobitisⅡ)和泥鰍類群Ⅱ(MisgurnusⅡ)。花鰍科其它類群的系統(tǒng)關系不能得到解決。在花鰍屬魚類中，花鰍屬類群Ⅱ處于花

10、鰍屬魚類的根部位置，屬于花鰍屬中較原始的類群，而花鰍屬類群Ⅰ，即歐洲的四個類群(Bicanestrinia，CobitisS.Str.，Iberocobitis，C.calderoni)最為特化。歐洲和亞洲花鰍在很多分支處都形成姐妹群關系，這說明歐洲花鰍屬魚類應為多系起源。 5.對鰍超科魚類主要類群的分支事件及部分形態(tài)特征的分化進行了探討。PAML和Multidivtime軟件聯(lián)合分析的結果顯示沙鰍科魚類與其它鰍類分離出來的時間