1、THEMEcHANIsMoFNPH3REGULATINGHYPocoIYLscURyEINARABIDoPsISADissertationSubmittedtotheGraduateSchoolofHenanUniversityinPartialFulfillmentoftheRequirementsfortheDegreeofMasterofScienceByYourname：XuZhangshuiSupervisor：ProfZha

2、ngXiaoDate：June，2014摘要光是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子，向光性可以使植物獲取更多的光源，是植物對復雜多變的外界環(huán)境一種適應性反應。植物向光性的調節(jié)涉及到多個光受體，主要是藍光受體向光素介導。向光素參與調節(jié)的藍光反應包括氣孔開放，向光性，葉綠體運動，下胚軸的生長抑制，葉片延伸等。向光素結構包括N端LOV感光區(qū)域和C端能發(fā)生自磷酸化激酶區(qū)，光照環(huán)境下LOV區(qū)與FMN通過保守的半胱氨酸共價結合在一起。向光素感受藍光刺激

3、會發(fā)生自身磷酸化介導藍光調節(jié)的生理反應。在向光彎曲反應中，藍光受體向光素PHOTl與PHOT2在藍光照射后發(fā)生自身磷酸化與NPH3，PKSl等蛋白結合，進而調控生長素的極性運輸，誘導生長素在下胚軸中不對稱分布，促使向光彎曲。酵母雙雜交分析顯示，NPH3可與藍光受體PHOTl，PHOT2發(fā)生互作。表型分析發(fā)現，NPH3基因的突變可導致擬南芥缺失單側弱藍光和強藍光誘導的向光彎曲反應，暗示NPH3可能作為一個分子開關決定著PHOTl，PHOT

4、2信號向下游的傳遞。進而通過酵母雙雜交證明NPH3可與生長素運輸載體AUXl，PINl存在直接互作，推測NPH3可能調控著生長素的運輸引起向光側與背光側的生長素不對稱分布。課題組前期研究證實Ca2信號參與調控強藍光下下胚軸向光彎曲，然而酵母雙雜交實驗顯示NPH3并不與Ca2結合蛋白鈣調素蛋白相互作用，推測可能存在其他的機制參與調控向光彎曲。此外，課題組前期研究顯示PKSl與PHOTl，PHOT2，NPH3和鈣調素蛋白(CAM4／CAM5

5、／CAM7)存在相互作用。然而表型分析發(fā)現，PKSs(包括PKSl、PKS2和PKS4)單基因突變，表型類似于野生型表現向光彎曲，雙突變其向光彎曲度明顯降低，其對應的三突變，擬南芥下胚軸幾乎不發(fā)生向光彎曲。上述結果暗示PKSs蛋白在調節(jié)擬南芥下胚軸向光彎曲反應中功能冗余。鑒于NPH3基因的突變擬南芥缺失下胚軸向光彎曲，結合上述分析結果，推測擬南芥下胚軸向光彎曲主要由NPH3介導，PKSs家族蛋白在藍光受體PHOTl和PHOT2向NPH3