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文檔簡(jiǎn)介
1、3.1 體內(nèi)受精和早期胚胎發(fā)育,萬(wàn)州沙河中學(xué):冉素清,專題3 胚胎工程,人的一生,胚后發(fā)育,胚胎發(fā)育,起點(diǎn),減數(shù)分裂,受精作用,生命的誕生從精子與卵子結(jié)合成受精卵開(kāi)始。 當(dāng)數(shù)以億計(jì)的精子爭(zhēng)先恐后地試圖與卵子結(jié)合時(shí),通常只有一個(gè)精子能夠進(jìn)入卵細(xì)胞。你看此時(shí),精子的頭已經(jīng)鉆進(jìn)去了,我們還可以看到它的中部和尾部,它就像一個(gè)不斷旋轉(zhuǎn)的鉆頭,在尾巴拍打的驅(qū)動(dòng)下,努力進(jìn)入卵子…… 生命的發(fā)生是如此奇妙,讓我們領(lǐng)略神奇的生命發(fā)生吧!,情景導(dǎo)航,
2、卵細(xì)胞膜表面的微絨毛,(1)操作對(duì)象:動(dòng)物 或配子 (2)處理技術(shù):如體外受精、 、 、胚胎干細(xì)胞培養(yǎng)等技術(shù)(3)實(shí)質(zhì):實(shí)際是在體外條件下,對(duì)動(dòng)物 和早 期胚胎發(fā)育條件進(jìn)行的模擬操作,早期胚胎,胚胎移植,胚胎分割,自然受精,胚胎工程的概念,例如:“多莉羊”的克隆、轉(zhuǎn)基因動(dòng)物的培養(yǎng)、畜牧業(yè)生產(chǎn)等過(guò)程中都需要胚胎工程技術(shù),胚胎工程的建立,胚胎工程建立的百年史:,見(jiàn)教材
3、P60,科學(xué)探索的過(guò)程:,發(fā)現(xiàn)問(wèn)題--提出問(wèn)題—設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)--進(jìn)行實(shí)驗(yàn)—得出結(jié)論,一、減數(shù)分裂和配子的發(fā)生,(一)精子的發(fā)生,(二)卵子的發(fā)生,二、哺乳動(dòng)物受精的過(guò)程,(一)準(zhǔn)備階段1----精子獲能,(二)準(zhǔn)備階段2----卵子的準(zhǔn)備,(三)受精階段,三、早期胚胎發(fā)育,---桑椹胚,---原腸胚,---囊胚,3.1 體內(nèi)受精和早期胚胎發(fā)育,卵裂,復(fù)習(xí)減數(shù)分裂產(chǎn)生精子的過(guò)程,精原細(xì)胞,有絲分裂,精原細(xì)胞,初級(jí)精母細(xì)胞,次級(jí)精母細(xì)胞,精子細(xì)
4、胞,精子,一、減數(shù)分裂和配子的發(fā)生,(一)精子的發(fā)生:,1、概念:指精原細(xì)胞經(jīng)一系列的增殖和分化形成精子的過(guò)程,2、場(chǎng)所:在 內(nèi)完成,睪丸或稱精巢(的曲細(xì)精管),3、時(shí)期:從 開(kāi)始到 衰退,初情期,生殖機(jī)能,曲細(xì)精管,精子的發(fā)生過(guò)程,精子發(fā)生進(jìn)程,曲細(xì)精管壁,曲細(xì)精管腔,第二階段:初級(jí)精母細(xì)胞經(jīng)
5、 分裂,產(chǎn)生4 個(gè)含 的精子細(xì)胞。,有絲分裂,初級(jí)精母細(xì)胞,連續(xù)兩次(即減數(shù)),單倍染色體,4、精子形成的過(guò)程:大體可分為三個(gè)階段,第一階段:精原細(xì)胞經(jīng)過(guò) 產(chǎn)生多個(gè)精原細(xì)胞;其中部分細(xì)胞可經(jīng)過(guò)染色體復(fù)制和其他物質(zhì)合成,進(jìn)一步形成 。,第三階段:精子細(xì)胞變形成精子,細(xì)胞核 精子頭部的主要部分高爾基體 頭部的頂體(囊殼)中心體
6、 精子的尾線粒體 線粒體鞘其他物質(zhì) 原生質(zhì)滴,最后脫落,第三階段:精子細(xì)胞變形成精子,頭部,精子的結(jié)構(gòu),線粒體鞘,中心粒,細(xì)胞核,頂體,尾,中段,[思維激活],不同動(dòng)物精子大小是否相同?動(dòng)物精子大小與動(dòng)物體型大小呈正相關(guān)嗎?,提示 不相同,動(dòng)物精子的大小與動(dòng)物的體型大小無(wú) 關(guān),如大鼠的精子為190 μm,而大象的精子只有50 μm,P62“討論”1:,不是,可以從兩方面說(shuō)明這一問(wèn)題:,①在自然
7、條件下,為了使母畜排出的一個(gè)或幾個(gè)卵子完成受精,公畜一次射出幾億到幾十億的精子到發(fā)情母畜的生殖道內(nèi),可以說(shuō)是動(dòng)物為繁殖后代,延續(xù)物種的一種生理保障機(jī)制,②在自然條件下,精子人射精部位動(dòng)行到受精部位,在通過(guò)母畜生殖道的過(guò)程中,復(fù)雜的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和生理環(huán)境對(duì)精子進(jìn)行篩選,并致使大量的精子途中死亡,被分解或排出,造成精子大量損耗,最后到達(dá)受精部位的精子只有幾百個(gè),與卵子受精的只有一個(gè),P 62“討論”2:,細(xì)胞核和線粒體都是精子結(jié)構(gòu)中的重要部分;
8、其中,細(xì)胞核是精子遺傳物質(zhì)儲(chǔ)存和復(fù)制的場(chǎng)所,也參與精、卵結(jié)合,也是后代遺傳特性與細(xì)胞代謝活動(dòng)的控制中心;線粒體則是精子進(jìn)行有氧呼吸產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)能量的場(chǎng)所。 精子的線粒體在精子形成過(guò)程中,集中于尾的基部形成線粒體鞘膜,是精子維持生存和運(yùn)動(dòng)能量的“動(dòng)力工廠”或“發(fā)動(dòng)機(jī)”。,,2、場(chǎng)所:在雌性動(dòng)物的 內(nèi)完成的3、時(shí)期:動(dòng)物的胚胎在 以后,卵巢,性別分化,(二)卵子的發(fā)生,1、概念:,注:性
9、別分化在胎兒時(shí)期,4、卵泡的發(fā)育與卵子的發(fā)生,什么叫做卵泡?,由一個(gè)卵母細(xì)胞和包繞其周圍的一些小型卵泡細(xì)胞所組成,雌性動(dòng)物的卵原細(xì)胞增殖、分化產(chǎn)生卵子的過(guò)程,⑴ 卵子的發(fā)生(圖示),,⑵ 卵子發(fā)生的過(guò)程(文字描述):,卵原細(xì)胞,有絲分裂,初級(jí)卵母細(xì)胞,胎兒期:,初級(jí)卵母細(xì)胞發(fā)育的同時(shí),開(kāi)始減數(shù)第一次分裂 MⅠ前期 卵泡細(xì)胞+ MⅠ前期初級(jí)卵母細(xì)胞 原始卵泡(共生、制約) 初級(jí)卵母細(xì)胞休眠(第一次休眠),初級(jí)
10、卵母細(xì)胞休眠時(shí)間短的:從形成后到初情期結(jié)止,初級(jí)卵母細(xì)胞休眠時(shí)間長(zhǎng)的:從形成后一直到生殖機(jī)能退化,B、初級(jí)卵母細(xì)胞的發(fā)育和減數(shù)分裂的休眠,A、卵原細(xì)胞的增殖和初級(jí)卵母細(xì)胞的形成:胎兒期,性別分化后,,卵泡的發(fā)育:,原始卵泡---初級(jí)卵泡---次級(jí)卵泡---成熟卵泡—排出卵子 (生長(zhǎng)卵泡),女性的原始卵泡是與生俱來(lái)的且數(shù)量很多,但在女性一生中只有400—500個(gè)卵泡發(fā)育成熟,其余卵泡發(fā)育到一定程度即自行退化稱為
11、卵泡閉鎖。一生卵泡數(shù)量變化見(jiàn)下表:,,C、初級(jí)卵母細(xì)胞的兩次分裂,初情期(首次排卵):,初級(jí)卵母細(xì)胞減數(shù)第一次分裂的恢復(fù)(由激素引起) 完成第一次分裂 次級(jí)卵母細(xì)胞+第一極體(種間有差異) 輸卵管 減數(shù)第二次分裂 中期休眠(第二次休眠) 等待精子入卵,當(dāng)精子入卵 恢復(fù)減數(shù)第二次分裂 卵子 + 第二極體,排出的卵母細(xì)胞,(3)成熟卵泡的結(jié)構(gòu),卵泡外膜,卵泡內(nèi)膜,透明帶
12、,卵丘,卵母細(xì)胞,卵泡液,放射冠,卵泡細(xì)胞,卵丘和卵丘細(xì)胞,卵丘:在成熟卵泡中,初級(jí)卵母細(xì)胞被卵泡細(xì)胞(卵丘細(xì)胞)包圍并伸入卵泡腔的半島狀結(jié)構(gòu),卵丘細(xì)胞:卵泡細(xì)胞發(fā)育至卵丘出現(xiàn)時(shí),包繞初級(jí)卵母細(xì)胞的卵泡細(xì)胞,排卵時(shí)在卵丘基部斷裂,與卵子同時(shí)排出,排卵后與卵子一同排出的外圍卵泡細(xì)胞(卵丘細(xì)胞)形成放射冠,卵泡發(fā)育中,隨著卵泡液增多,卵泡腔擴(kuò)大,初級(jí)卵母細(xì)胞、透明帶、放射冠及部分卵泡細(xì)胞突入卵泡腔內(nèi)而形成卵丘,卵丘對(duì)于卵母細(xì)胞成熟有極其重要
13、的作用.主要表現(xiàn)在卵丘參與維持卵母細(xì)胞減數(shù)分裂阻滯,誘導(dǎo)卵母細(xì)胞減數(shù)分裂恢復(fù)、支持卵母細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)的成熟.卵丘形態(tài)和卵丘擴(kuò)展影響卵母細(xì)胞成熟.,卵丘,,小結(jié):,卵原細(xì)胞 時(shí)期 ; 有絲分裂 場(chǎng)所 ;初級(jí)卵母細(xì)胞 時(shí)間 ; 第一次分裂 場(chǎng)所 ;次級(jí)卵母細(xì)胞和第一極體
14、 時(shí)間 ; 第二次分裂 場(chǎng)所 ;卵細(xì)胞和第二極體,,,,胎兒期,卵巢內(nèi),排卵前后,卵巢內(nèi),精子和卵子結(jié)合,輸卵管,精子的發(fā)生與卵子發(fā)生的比較:,,精子的發(fā)生過(guò)程,卵子的發(fā)生過(guò)程,,P 63“討論”:,討論1:,討論2:,正常情況下,一個(gè)卵泡只能形成一個(gè)成熟卵子,指卵子從卵泡中排出,討論3:,剛排出的卵子尚
15、未成熟,僅完成減數(shù)第一次分裂,需要在輸卵管內(nèi)進(jìn)一步成熟,直到減數(shù)第二次分裂的中期才能與精子結(jié)合完成受精過(guò)程。 排出的卵子是在輸卵管內(nèi)與精子受精的,【鞏固練習(xí)1】 下列不是精子和卵子發(fā)生的區(qū)別的是( )A.初級(jí)精母細(xì)胞和初級(jí)卵母細(xì)胞在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中的形 成時(shí)間B.MⅠ和 MⅡ的時(shí)間連續(xù)性C.成熟生殖細(xì)胞是否經(jīng)過(guò)變形D.成熟生殖細(xì)胞中染色體的數(shù)量,D,二、哺乳動(dòng)物的受精過(guò)程:,1、概念:受精是 和
16、 結(jié)合形成合子(即受精卵)的過(guò)程;2、場(chǎng)所:雌性的 ;3、受精過(guò)程完成標(biāo)志:雌、雄原核融合形成合子,精子,卵子,輸卵管,4、受精的過(guò)程: 哺乳動(dòng)物受精過(guò)程主要包括:精子穿越 , 進(jìn)入卵細(xì)胞膜, 形成和 結(jié)合;,放射冠和透明帶,原核,配子,準(zhǔn)備階段1----精子獲能,準(zhǔn)備階段,,準(zhǔn)備階段2----卵子在輸卵管內(nèi)達(dá)到減Ⅱ中期,受精階段,精子穿越放射冠和透
17、明帶,精子穿越卵細(xì)胞膜(精子外膜和卵細(xì)胞膜融合),雌雄原核形成,雌雄原核融合,完成受精作用,形成受精卵,,受精的過(guò)程,,⑴ 準(zhǔn)備階段1----精子獲能,精子在雌性生殖道內(nèi)停留幾個(gè)小時(shí)后就獲得了受精的能力,稱為精子的獲能,P68思考:精子在雌性生殖道內(nèi)是怎樣獲能的?,精液由精子和精清(精漿)兩部分組成。精清中含有一種能抑制精子獲能的物質(zhì),因此,在一般情況下,精液中的精子無(wú)法獲能。只有當(dāng)交配后精液進(jìn)入雌性動(dòng)物的生殖道時(shí),由生殖道分泌產(chǎn)生一種
18、物質(zhì)解除對(duì)精子獲能的抑制,才能引起精子獲能。精子在雌性動(dòng)物生殖道內(nèi)獲能的部位因種類而異,但主要是子宮和輸卵管,,⑵ 準(zhǔn)備階段2----卵子的準(zhǔn)備,卵子在要輸卵管內(nèi)達(dá)到減Ⅱ中期才具有受精的能力,⑶ 受精階段,①精子穿越放射冠和透明帶,頂體反應(yīng):頂體溶解并釋放其中藏有的頂體酶,去溶解卵丘細(xì)胞之間的物質(zhì)(卵細(xì)胞的外層覆蓋物,包括顆粒細(xì)胞和透明帶)并將透明帶溶出一條通道(利于精子穿越),形成精子穿越放射冠的通道,從而精子能先后穿過(guò)放射冠和透明帶
19、,②精子穿越卵細(xì)胞膜(精子外膜和卵細(xì)胞膜融合),③雌雄原核形成,④雌雄原核融合,完成受精作用,形成受精卵(合子),精子在觸及卵細(xì)胞膜的瞬間卵細(xì)胞發(fā)出信號(hào),透明帶封閉發(fā)生透明帶反應(yīng),這是防止多個(gè)精子進(jìn)入卵子的第一道屏障,精子入卵后,卵細(xì)胞膜立即發(fā)生拒絕其他精子進(jìn)入卵的生理反應(yīng)叫卵細(xì)胞膜反應(yīng),這是防止多精入卵的第二道屏障,精子進(jìn)入卵子后的變化a.精子尾部脫離,原核膜解體形成比原細(xì)胞核大的雄原核b.次級(jí)卵母細(xì)胞完成減數(shù)第二次分裂,排出第二
20、極體后形成雌原核,放射冠,第一極體,透明帶,次級(jí)卵母細(xì)胞,,【鞏固練習(xí)2】下列哪些過(guò)程發(fā)生在受精過(guò)程中( ) ①精子必須發(fā)生頂體反應(yīng),釋放頂體酶 ②頂體酶可使精子穿過(guò)放射冠、透明帶、細(xì)胞膜 ③卵子恢復(fù)并很快完成了減數(shù)第一次分裂 ④精子和卵子的細(xì)胞核分別形成雄原核和雌原核 ⑤透明帶反應(yīng)可以防止多精入卵的發(fā)生 A.①②⑤ B.①④⑤ C.②③④ D.②④⑤,B,【探規(guī)尋律】,(1
21、)成熟的精子并不代表具有受精能力,必須獲能后才具備受精能力 (2)動(dòng)物排出的卵子并未成熟且成熟程度因動(dòng)物種類不同而異,但只有達(dá)到減Ⅱ中期時(shí),才具備與精子受精的能力 (3)為防止其他精子進(jìn)入,受精過(guò)程中一共形成兩道屏障,第一道屏障為透明帶生理反應(yīng),第二道屏障為卵細(xì)胞膜反應(yīng),受精過(guò)程中有防止多精入卵的兩道屏障,其意義是什么?,提示 保證子代細(xì)胞中染色體數(shù)目正常,[思維激活],【鞏固練習(xí)3】下圖表示高等動(dòng)物卵子的發(fā)生過(guò)程,請(qǐng)據(jù)圖回
22、答有關(guān)問(wèn)題:,(1)圖中A是________,B是________,E(過(guò)程)是指________,階段C是指?jìng)€(gè)體發(fā)育的________(時(shí)期),階段D是指?jìng)€(gè)體發(fā)育的________(時(shí)期)。(2)精子開(kāi)始形成的時(shí)期是________,精子形成過(guò)程中不同于卵子形成過(guò)程的最主要區(qū)別是________,該過(guò)程保留下來(lái)的主要結(jié)構(gòu)是________和________。(3)當(dāng)觀察到第二極體時(shí),可以表明____________________
23、。(4)能發(fā)生染色體的著絲點(diǎn)分裂的階段是________。(填序號(hào))(5)①階段存在的變異方式是_________________________。,第一極體,合子,受精,胎兒期,初情期后,初情期,需要變形,細(xì)胞核,線粒體,卵子已經(jīng)完成了受精,①、④,基因突變、染色體變異,,人的個(gè)體發(fā)育階段的劃分:,胚胎發(fā)育:,胚后發(fā)育:,從受精卵到成熟胎兒(分娩前),從(分娩后 )嬰兒到性成熟,,三、早期胚胎的發(fā)育,受精卵經(jīng)歷了3-4次分裂,此時(shí)
24、細(xì)胞的分裂生長(zhǎng)依賴于卵子內(nèi)的營(yíng)養(yǎng),懷孕第6-7天:受精卵粘附在你的子宮粘膜上準(zhǔn)備著床,受精卵,卵裂,桑椹胚,囊胚,原腸胚,(在透明帶內(nèi)進(jìn)行),① 卵裂期的特點(diǎn):細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂,細(xì)胞數(shù)目增加,但胚胎總體積不增加,或略有縮小,營(yíng)養(yǎng)靠自己,② 桑椹胚前的每一個(gè)細(xì)胞都具有發(fā)育成完整胚胎的潛能,屬于全能細(xì)胞。營(yíng)養(yǎng)靠自己、子宮和輸卵管液,孵化,早期胚胎的發(fā)育過(guò)程,1、早期胚胎的概念:指從受精卵到原腸胚時(shí)期的胚胎,2、早期胚胎階段的劃分:,③ 囊胚
25、時(shí)期細(xì)胞開(kāi)始出現(xiàn)分化,內(nèi)細(xì)胞團(tuán)將來(lái)發(fā)育成胎兒的各種組織,滋養(yǎng)層細(xì)胞將來(lái)發(fā)育成胎膜和胎盤;出現(xiàn)囊胚腔,④ 原腸胚時(shí)期的細(xì)胞進(jìn)一步發(fā)育,內(nèi)出現(xiàn)原腸腔,內(nèi)細(xì)胞團(tuán)表層細(xì)胞形成外胚層,發(fā)育成神經(jīng)系統(tǒng)、感覺(jué)器官、表皮及其附屬結(jié)構(gòu)。下方的細(xì)胞形成內(nèi)胚層,發(fā)育成肝、胰等腺體,以及呼吸道、消化道上皮。滋養(yǎng)層發(fā)育為胎兒的胎膜和胎盤,歸納總結(jié)(表格形式),歸納總結(jié)(圖片形式),特別提醒,(1)受精卵是胚胎發(fā)育的起點(diǎn),其全能性最高; (2)胚胎發(fā)育初期在
26、輸卵管,以后移向子宮,并在子宮內(nèi)發(fā)育成為成熟的胎兒,直至分娩; (3)不能將雌、雄原核理解成卵子、精子原來(lái)的核,而是在原來(lái)細(xì)胞核的基礎(chǔ)上形成的新核,原核膜已破裂。,(1)寫出各個(gè)階段的名稱:A_____ ___B____ ____C____ ____(2)寫出圖中各標(biāo)號(hào)的名稱:[1]________[2]________[3]________[4]________ [5]________[6]________
27、[7]________[8]________,【鞏固練習(xí)4】 如圖表示哺乳動(dòng)物胚胎發(fā)育過(guò)程的幾個(gè)階段,請(qǐng)據(jù)圖回答問(wèn)題:,桑椹胚,囊胚,滋養(yǎng)層,原腸胚,內(nèi)細(xì)胞團(tuán),透明帶,囊胚腔,外胚層,原腸腔,滋養(yǎng)層,內(nèi)胚層,(3)A時(shí)期的細(xì)胞具有發(fā)育上的_________性,B時(shí)期開(kāi)始出現(xiàn)_________ ,C時(shí)期開(kāi)始出現(xiàn)_______________;(4)[2]將來(lái)發(fā)育成________________;(5)動(dòng)物胚胎是由合子經(jīng)有絲分裂形成的
28、,合子只由一個(gè)精子和卵子結(jié)合的生理基礎(chǔ)是____________________。,全能,細(xì)胞分化,胚層分化,胎兒的各種組織,透明帶反應(yīng)和卵黃膜封閉作用,A.圖中①過(guò)程表示胚胎發(fā)育,②過(guò)程表示胚后發(fā)育B.受精卵卵裂過(guò)程中,每個(gè)細(xì)胞的體積不斷增大C.兩棲類、爬行類等在胚胎發(fā)育過(guò)程中會(huì)出現(xiàn)羊膜D.①過(guò)程的細(xì)胞分裂方式是有絲分裂,【鞏固練習(xí)5】 下圖表示高等動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育過(guò)程,判斷下列說(shuō)法中正確的是( ),D,思維深化,(1)個(gè)體
29、發(fā)育的起點(diǎn)是受精卵,終點(diǎn)是性成熟的個(gè)體。(2)胚胎發(fā)育過(guò)程中的細(xì)胞分裂方式均為有絲分裂,產(chǎn)生的是體細(xì)胞;原腸胚階段是個(gè)體發(fā)育過(guò)程中分化程度的最大階段。(3)早期胚胎發(fā)育從受精卵開(kāi)始到原腸胚(如下圖所示):,,課程標(biāo)準(zhǔn):概述體內(nèi)受精和早期胚胎發(fā)育過(guò)程課標(biāo)解讀:1.比較精子和卵子的形成過(guò)程,列表說(shuō)出它們有哪些相同點(diǎn)和不同點(diǎn)2.結(jié)合受精過(guò)程,分析精子是如何獲能的,理解防止多精子進(jìn)入卵子的兩道屏障的形成機(jī)制3.結(jié)合哺乳動(dòng)物受精卵的發(fā)
30、育過(guò)程,根據(jù)教材中圖形概述桑椹胚、囊胚、原腸胚時(shí)期的特點(diǎn),3.1 體內(nèi)受精和早期胚胎發(fā)育,P67“資料分析”,討論1:,比較而言,馬的胚胎進(jìn)入子宮時(shí)發(fā)育程度最高,其次是小鼠,討論2:,馬應(yīng)選擇囊胚階段的胚胎;牛在自然情況下,胚胎雖然最早可在8—16細(xì)胞階段進(jìn)入子宮,,但為了提高移植后胚胎的發(fā)育率和妊娠率,在實(shí)踐中通常用發(fā)育到囊胚階段的胚胎進(jìn)行移植,討論3:,胚胎工程的許多技術(shù)都是在了解了哺乳動(dòng)物自然條件下受精和早期胚胎發(fā)育的基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)的
31、。 本節(jié)涉及的哺乳動(dòng)物體內(nèi)受精和胚胎發(fā)育都是在自然條件下的特點(diǎn)和規(guī)律,人們正是在認(rèn)識(shí)這些自然規(guī)律的基礎(chǔ)上,在體外進(jìn)行有效模擬,才使卵母細(xì)胞能在體外成熟,精子能在體外獲能;獲能精子和成熟卵母細(xì)胞能在試管內(nèi)完成受精,體外受精卵能在人工培養(yǎng)下繼續(xù)發(fā)育;這些都有賴于體內(nèi)自然條件下的基礎(chǔ)研究成果。,P68“思考與探究”,1:見(jiàn)教材P65哺乳動(dòng)物受精過(guò)程圖3-6,2:相似之處:細(xì)胞分裂的最初都為有絲分裂;不斷增加原始生殖細(xì)胞;減數(shù)分裂經(jīng)過(guò)兩次分裂(
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