1、逆境（干旱、鹽脅迫）下植物衰老及活性氧清除機(jī)理高旭東高旭東生技生技13413420130139872013013987摘要摘要：植物在逆境下會(huì)產(chǎn)生不利于自身生長(zhǎng)發(fā)育的活性氧，并且活性氧在植物體內(nèi)大量的堆積很可能導(dǎo)致植物的資深加速衰老以及程序性死亡，為了使植物能夠提高生存效率，本文對(duì)于植物的活性氧清除機(jī)理進(jìn)行了綜述闡明。關(guān)鍵詞：關(guān)鍵詞：植物逆境衰老活性氧清除活性氧(reactiveoxygenspecies，ROS)是指某些氧代謝產(chǎn)物及其

2、衍生物，它們都含有氧原子，但較氧具有更活潑的化學(xué)反應(yīng)，主要包括超氧陰離子(0:)、羥自由基(OH)、單線態(tài)氧(O2)、脂質(zhì)過(guò)氧化物和過(guò)氧化氫H202)等不同種類(lèi)的活性氧可同時(shí)出現(xiàn)在一個(gè)生物體系中?；钚匝醯拇嬖趯?duì)于植物來(lái)說(shuō)也是必不可少的信號(hào)傳遞以及抵御外來(lái)入侵的機(jī)制。植物干旱也分為了大氣干旱，土壤干旱和生理干旱三種。且植物的活性氧的產(chǎn)生與干旱有著密不可分的關(guān)系，而細(xì)胞衰老目前有著兩種大家公認(rèn)的理論：一是自由基理論，這是細(xì)胞衰老的隨機(jī)學(xué)說(shuō)(

3、stochastictheies)；二是細(xì)胞的程序死亡理論，這屬于細(xì)胞衰老的程序化理論(programmedtheies)，本文將就這三點(diǎn)之間的關(guān)系，以及植物的活性氧清除機(jī)理來(lái)進(jìn)行論述。1.1.植物逆境下活性氧與植物衰老植物逆境下活性氧與植物衰老1.1概述植物體在正常生長(zhǎng)條件下能產(chǎn)生少量的活性氧，但在DNA的損傷。當(dāng)環(huán)境脅迫長(zhǎng)期作用于植株使其產(chǎn)生的活性氧超出活性氧清除系統(tǒng)的能力所及時(shí)就會(huì)產(chǎn)生氧化損傷?；钚匝蹩梢怨舻鞍踪|(zhì)的氨基酸殘基尤其

4、是Tyr、Phe、Trp、Met和Cys形成羰基衍生物，此種損害即對(duì)于植物體內(nèi)酶類(lèi)造成較大損傷，使卡爾文循環(huán)中的酶類(lèi)失活。最主要的是H2O2能夠通過(guò)HaberWeiss反應(yīng)產(chǎn)生更活躍、更有毒性的OH從而導(dǎo)致堿基突變、DNA鏈的斷裂和蛋白質(zhì)的損傷。同時(shí)，活性氧的大量積累造成細(xì)胞膜過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛（ＭＤＡ）大量產(chǎn)生，引發(fā)或加劇細(xì)胞膜脂質(zhì)或膜脂過(guò)氧化作用，造成膜系統(tǒng)損傷。1.4植物衰老與活性氧傷害自由基(FreeRadical，F(xiàn)R)又稱(chēng)游離

5、基，是指外層軌道含有未配對(duì)電子的原子、原子團(tuán)或特殊狀態(tài)的分子。自由基中以氧自由基(Oxygenfreeradicals，OFR)對(duì)機(jī)體的危害最大。活性氧(ReactiveOxygenSpecies，ROS)是指化學(xué)性質(zhì)活躍的含氧原子或原子團(tuán)，包括超氧陰離子自由基(O2)、過(guò)氧化氫(H202)、單線態(tài)氧(0：)、羥自由基(OH)、烷過(guò)氧化自由基、脂過(guò)氧化自由基等。植物衰老是避不可免的，由于自由基的氧自由基的大量積累所導(dǎo)致的，活性氧的大量積

6、累導(dǎo)致了植物的衰老甚至死亡。目前，對(duì)于植物衰老過(guò)程中自由基損傷的研究尚未成熟，但是在活性氧造成的氧傷害的問(wèn)題上，已經(jīng)取得了不少進(jìn)展。由于植物的衰老，其內(nèi)部的光合作用相關(guān)酶活性顯著下降，Rubisco活性的下降以及NADPH再生NADP的不足均會(huì)導(dǎo)致電子傳遞鏈的失衡，從而將電子泄露給O2，使O2等活性氧的產(chǎn)生增加。同時(shí)，在黃嘌呤氧化酶的催化下，黃嘌呤也可形成尿酸和O2，都能對(duì)植物細(xì)胞造成傷害。活性氧極易得失電子，有極強(qiáng)的氧化能力，可以通過(guò)